CREST新文 | 盐生植物耐盐策略与应用价值

导 读

巴基斯坦卡拉奇大学Zainul Abideen团队在Critical Reviews in Environmental Science and Technology（CREST，《环境科技评论》）期刊发表题为“提高植物耐盐性的策略并利用耐盐植物实现经济可持续性（Strategies in improving plant salinity resistance and use of salinity resistant plants for economic sustainability; DOI: 10.1080/10643389.2021.1877033; Published online: 01 Feb 2021）”的综述。

由于气候变化、盐碱地扩大和高产土地缩减，世界各地的粮食、饲料和植被产量迅速下降。可持续发展目标的一个主要挑战是通过在农业中使用非传统植物来提高作物产量和粮食安全。因此，有必要发展以盐生植物（halophytes）为基础的盐碱农业，以满足世界人口日益增长的粮食需求。盐生植物是各种环境中盐污染退化土壤的自然栖居生物，为维持作物生产力提供了多种潜在应用。盐生植物的耐盐性与植物的生理生态适应密切相关，后者对盐生植物的生存尤其是对逆境的适应起着重要作用。为了最终减少能源、淡水和粮食危机，需要优先关注为经济目的而开发盐碱地和盐生植物。盐生植物具有高营养价值、耐土壤污染和生产重要工业产品的特点，为生物技术应用提供了解决方案，可在食品、饲料和药用补品的生产中发挥重要作用。退化土地的开垦、污染物的去除和替代能源的生产是这些极端嗜盐植物的其他新兴应用领域。为了提升经济潜力和农业管理系统，建议对盐生植物进行植被重建和恢复，以实现景观美化、植物修复和污水净化的目的。本文综述了盐生植物在盐碱、干旱和半干旱地区的应用前景。

图1 图文摘要（Graphic abstract）

主要内容

盐生植物耐盐策略

能够在高盐浓度（≥200 mM NaCl）下生长并完成其生命周期的植物被称为盐生植物。近几年来，盐生植物作为耐盐性研究的模式物种受到了越来越多的关注。在所有非生物胁迫中，盐分是限制退化景观地区植物生长的最主要胁迫因素。与红树林等盐生植物相比，盐分影响盐敏感植物（称为甜土植物）的生长。与甜土植物相比，盐生植物在盐环境中采取代谢稳定状态，实现较佳地生存和生长，进而进化出不同的耐盐机制（图2）。盐生植物为了生长、萌发、繁殖和完成生命周期，主要遵循耐盐（salttolerance）和避盐（salt avoidance）两种策略。

图2 盐生植物对咸水灌溉盐碱地生存的适应性

耐盐策略：盐生植物通过改变其形态、解剖和生理状态，采取细胞、组织特异性和全植物的机制抵抗盐胁迫。肉质化（succulence）导致细胞大小增加，生长或组织表面积减少，从而导致含水量增加，有助于植物应对盐胁迫。脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、糖和多元醇是相容的溶质，在不干扰其他生化反应的同时，为液泡中的离子负荷提供渗透平衡。一些盐生植物在盐胁迫下产生脯氨酸类似物以生存，因为它们能够保护蛋白质周转机制，稳定蛋白质并防止酶变性。

避盐策略：避开NaCl是盐生植物在恶劣环境条件下抗盐和长期生存的有效机制。较低的气孔导度降低了蒸腾流和木质部的NaCl负荷，从而将盐维持在亚毒性水平。耐盐植物通过降低根系发育和根膜对有毒离子的生理排斥来避免盐的吸收。避盐策略包括盐排除（salt exclusion）和盐分泌（salt secretion），前者是指植物通过根表面过滤排除NaCl的能力，后者是指植物借助盐腺这一结构和功能机制，直接通过分泌作用去除过多的盐以避免细胞损伤。

盐生植物在农业、生态和工业方面非常有用，对于维持农业和非农业经济效益的生态平衡非常重要。盐生植物可作为重要的生物活性代谢物进行开发，具有商业价值，并可通过咸水灌溉在盐碱地上种植作为食品、饲料/饲料、燃料和药用作物。许多耐盐植物是不同重金属和盐类的超富集植物，正被用于环境修复。目前学界在耐盐性提升基因的鉴定，促生细菌提高植物生物量，生物炭、堆肥及其混合物的施用效果，腐殖酸在植物耐盐机制中的作用，赤霉素、生长素和抗坏血酸在耐盐性中的作用等方面已取得了系列研究进展。

盐生植物在产业方面的应用

作为食物和饲料：盐生植物生物量含有大量可食用成分，可作为膳食纤维、必需矿物质、脂肪酸、生物活性化合物和必需氨基酸的有用资源。比如，印度节线藻和黑脉金藻是富含蛋白质、脂肪酸、纤维、矿物质和维生素C的良好营养来源。由于盐生植物的营养成分和高消化率，它们也可用于动物饲料，但是高盐浓度可能会降低许多盐生植物的食品质量。黍属植物（Panicum turgidum）是一种非常有用的耐盐植物，每年以吨/公顷的生物量作为饲料生产，并被证明是比玉米更好的动物饲料。

作为生物燃料：用盐生植物生产生物燃料减少了对淡水或肥沃土地需求的竞争。比如，大戟属植物被推荐在盐碱地上种植，用于生物燃料生产；木质纤维素生物量的价值使得芦苇、水芹、盐角草属、猪毛菜、黍属植物、柽柳等物种更适合生产生物乙醇。

植物次生代谢产物的药用价值：在盐胁迫下，具有药用价值的次生代谢产物的生物合成和积累可以增强植物对氧化损伤的保护作用。比如，芒果用于治疗腹泻，藜用于治疗便秘，马齿苋用于治疗胃痛，霸王属用于治疗蠕虫病，红枣用于治疗皮肤感染，鸡冠花用于治疗疖子，而爪哇叶膏和香附根用于治疗皮肤感染和痤疮。

生物盐碱农业：不适当的灌溉做法会导致土壤盐分增加，这可能对传统作物的生长和产量有害。为了解决这一问题，可以开发耐盐植物，通过开展生物盐碱农业来减少土地竞争和有效利用资源。比如，双稃草是一种很好的作物，适合在淹水盐碱地区生长；盐角草芽可用作蔬菜，这些植物在极端盐碱的土地上茁壮成长；海蓬子种子富含蛋白质和油脂，具有独特的植物化学特征。

植被重建和恢复：盐碱和干旱是盐生植物比其他大多数植物更能耐受的主要胁迫因子。在非生物胁迫影响区（盐碱和干旱）建立涉及本地物种的植物被称为植被重建。这些适应性特性使盐生植物成为恢复植被和恢复生物多样性的良好实践。在边缘陆地上种植盐生植物是恢复、植被重建和植物改良受盐影响土壤的适用和环境友好的方法。

植物修复与污水净化：盐生植物的金属储存能力、对盐的吸收和解毒是其用于重金属和盐修复的特殊机制。比如，霸王属植物既可用于污染土壤修复，也可用于污水净化；多明香蒲、节节草、黏蓬和牧豆树已用于重金属污染废水修复；芦苇、卡开芦、柽柳、紫花苜蓿和甘草是清除油气污染土壤和水体的理想选择。

去除多环芳烃：盐生植物具有修复多环芳烃的潜力。比如，紫花苜蓿可降解荧蒽、芘、氯乙烯等；灯心草可修复双酚A污染的地下水；种植在污染土壤中的海蓬子茎和海马齿苋嫩枝中会积累多环芳烃。

景观美化：能够耐受≥0.5%NaCl的物种是景观美化的潜在候选物种。樟脑属植物是园林绿化的首选物种，因为它们能够逆转土壤侵蚀，生长在高盐地区，并且具有很高的营养价值；芦苇和香蒲都是极好的侵蚀稳定剂，因为它们能够在洪水地区生长和生存；对高盐度和其他环境胁迫的耐受性使金桔紫茎泽兰和金桔紫茎泽兰成为盐碱和干旱地区园林绿化的候选品种。

总结与展望

盐生植物因其在恶劣环境下生长和完成生命周期能力而受到世界各国的关注。盐生植物的主要适应性包括严格控制水/离子通量，这有助于在盐碱条件下维持适当的渗透调节。盐生植物可以通过产生和保护与光合作用和生物量生产密切相关的代谢物（如抗氧化剂和渗透保护剂）来防止致命的氧化迸发。盐生植物可以与其他传统作物竞争多种经济效益，因为它们位于人类食物链之外，并且含有多种代谢物，这些代谢物可以直接转化为生物燃料，可药用，并且是食用油的来源。不断增长的人口和热量需求要求通过使用盐生植物来增加粮食产量，这将减少我们的粮食危机，同时实现联合国制定的可持续环境目标。利用盐生植物进行植被重建和景观修复与植物修复和污水净化密切相关，发展中国家可以建立和实施这些措施，以提升经济潜力和农业管理系统，养活渐增的人口。由于盐生植物能够在盐碱退化土地上生长，因此作为产业目的盐生植物种植值得推荐，从而为我们的社会带来经济和环境效益。

作者简介

第一作者简介：

Neelma Munir，巴基斯坦拉合尔女子学院生物技术系副教授。主要从事植物和藻类生物技术方面的研究，目前担任Journal of Innovative Sciences期刊的执行编辑（Managing Editor）。

通讯作者简介：

Zainul Abideen，巴基斯坦卡拉奇大学盐生植物可持续利用研究所研究员（Research Officer）。主要研究兴趣：（1）抗逆性植物作为生物能源的可持续利用；（2）盐分、干旱和洪水条件下抗逆性的生态生理学；（3）植物逆境条件下不同逆境代谢产物的合成和积累及其潜在的经济用途；（4）通过不同土壤改良剂（生物炭、堆肥和微生物）提高植物的生物量、耐盐和抗旱性。

|供稿：魏天娇

|编排：曾镜羽

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